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昆明植物所揭示溫帶竹類輻射演化和網狀進化曆史

文章来源:中國西南野生生物種質資源庫  |  发布时间:2020-10-19  |  作者:郭岑  |  浏览次数:  |  【打印】 【關閉

 

  作爲竹亞科三個族之一的青籬竹族(Arundinarieae),即溫帶竹類是一個自然的單系贩NАT摲種О含35屬約580,包括了具有重要经济价值的毛竹,观蓤D壑导佳的紫竹、湘妃竹、方竹、筇竹和箬竹等,还包括大熊猫在自然生境中的全部主食竹種,其中的不少高山物種还是中国西南山地亚高山植物群落的优势種。溫帶竹類广泛分布于亚洲、北美和非洲的热带、亚热带高山和温带低海拔地区,其中屬东亚物種数目最为丰富,为其现代多样化中心。该类群开花周期长达几年甚至120年,难以获得具花标本,加上营养体形态特征高度复杂和多样化,从而导致溫帶竹類物種界定困难,屬间关系争议很大。 

  前期研究表明,溫帶竹類具有复杂的异源多倍化起源(Guo et al., 2019, Mol. Plant)和可能的近期輻射演化曆史(Zhang et al., 2016, Mol. Phylogenet. Evol),因此是了解植物异源多倍化和辐射演化历史的重要代表性类群。基于叶绿体全基因组数据的研究将溫帶竹類划分为12個主要的支系(Ma et al., 2014, Syst. Biol.; Ma et al., 2017, BMC Plant Biol.),但在亚族和屬的水平上都与经典分类存在明显的冲突。与相对保守的叶绿体序列相比,核基因序列具有双亲的遗传信息,变异速率快等特点,因此在解决辐射演化的系统发育关系问题方面更具潜力。不过,由于温带木本竹类是异源四倍体,要明确鉴定出单拷贝或低拷贝核基因及其直系同源序列较为困难,目前基于溫帶竹類的核基因数据还非常有限,基于核序列的溫帶竹類系统发育框架尚未确立。 

  近年來,簡化基因組測序(RAD-seq)和淺層測序(genome skimming)技术的迅速发展,为解析复杂类群的演化关系提供了契机。中國科學院昆明植物研究所李德铢和郭振华研究团队多年致力于竹类植物分类、系统发育和演化研究。近期,该团队结合双酶切位点相关的简化基因组测序(ddRAD-seq)和淺層測序技術,共選取了32200213个个体构建了溫帶竹類的系统发育框架。在此基础上,对内部各个主要支系的分化时间进行估算,并结合多样化分析、关键性状演化分析等结果,揭示了青篱竹族复杂的演化历史。 

  考虑到溫帶竹類复杂的演化背景,该研究首先通过计算机模拟的方法评估了使用ddRAD-seq數據探討多倍化和快速輻射類群系統發育的可行性,優化了數據組裝的聚類阈值和直系同源序列鑒定的分析流程。通過比較無參考基因組的(de novo與基于參考基因組的(reference-based)组装方法,共得到五種不同的拓扑结构(圖1),均支持将溫帶竹類划分为5個主要的支系。通過一致性檢驗結果、SNP位點數目和缺失數據量等因素進行綜合考慮,最終確定得到一棵穩定的系統發育樹(圖2),并认为有参考基因组的方法更加适合于这一辐射演化古多倍化类群的系统发育重建。在该系统树中,屬间关系得到较好解决,与叶绿体基因组数据建立的系统树相比,更多屬的单系得到支持,与经典分类的划分较为一致。纪如竹贩NВHsuehochloa)最早分化,由悬竹屬(Ampelocalamus)、镰序竹屬(Drepanostachyum)和须弥筱竹屬(Himalayacalamus)構成的ADH贩NВthe ADH lineage)其次,随后分化的是贡山竹贩NВGaoligongshania),剩余的类群可以按照地下茎类型划分为假鞭贩NВthe pachymorph lineage)和真鞭贩NВthe leptomorph lineage)。進一步比較發現,基于147个物種的叶绿体全基因组数据构建的系统树和ddRAD樹具有強烈的沖突,檢測出了65对冲突的系统关系。推测溫帶竹類的叶绿体基因和核基因有着不同的进化历史和复杂的网状进化关系,并推测不完全谱系分选和杂交事件是导致该类群网状进化的主要原因。 

  此外,分子鍾時間估算和多樣化分析結果顯示(圖3),溫帶竹類的干群发生于晚始新世至早渐新世,冠群于早中新世(18.7320.96百萬年前)開始分化,內部各主要支系在3.45个百万年内快速分化完成。结果支持在中新世中期溫帶竹類分别有一次谱系快速积累过程和分化速率的急剧上升事件(每百万年0.96種),推测青篱竹族的快速分化与中新世中期东亚季风的加强联系紧密。性状演化分析推断出地下茎类型的祖征为无假鞭的合轴型,具假鞭的合轴散生型地下茎和具真鞭的单轴型地下茎分别有两次独立的起源。真鞭类型的地下茎可能代表了一个关键创新性状的产生,其在11個百萬年前出現,竹鞭的延伸能力大大加強,並在地下形成龐大的營養網絡,極大促進了竹子擴散和定植至不同生境的能力。 

  该研究对于揭示溫帶竹類的辐射与网状演化具有重要的科学意义,为青篱竹族的亚族新分类系统的提出提供了强有力的支撑,对进一步研究该类群物種多样性的形成和网状演化机制打下了坚实的基础,也为利用系统发育基因组学解决其它古多倍化起源的辐射演化植物类群的系统发育关系提供了一个典型案例。研究成果近期以“Parallel ddRAD and genome skimming analyses reveal a radiative and reticulate evolutionary history of the temperate bamboos”爲題在國際演化生物學頂級期刊Systematic Biology在線發表。此項成果是該研究組與美國哥倫比亞大學Deren Eaton博士合作完成,郭岑博士为论文第一作者,李德铢研究员和郭振华研究员为共同通讯作者。该研究得到了中國科學院战略性先导科技专项(B類)(No. XDB31000000)、國家自然科學基金項目(No. 314300113147032231670227)、中國科學院重大科技基础设施开放研究项目(2017-LSFGBOWS-02和中國科學院大学博士研究生国际合作培养计划(2017)的支持。 

  文章鏈接 

 

1 三種不同ddRAD数据组装策略获得的溫帶竹類5大贩N系统发育关系圖 

 

2 基于ddRAD数据构建的溫帶竹類系统发育树,贩Nа丈表示地下茎性状的性状转变推导结果 

 

3 溫帶竹類分化速率圖:(aLTTlineage through time plots)圖;(b溫帶竹類的平均物種形成速率(红色)、净物種分化速率(蓝色)和物種灭绝速率(黑色)随时间的动态变化圖;c)东亚季风自中新世中期以来的强度随时间动态变化圖;(d)青篱竹族各贩N物種平均分化速率圖,贩Nа丈表示平均物種形成速率,节点上的圆圈表示发生shift事件的節點 

(責任編輯:李雪)

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