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昆明植物所在黄背栎(Quercus pannosa)海拔分布上限形成机制的研究中取得进展

文章来源:中國科學院东亚植物多样性与生物地理学重点实验室  |  发布时间:2020-12-11  |  作者:杨扬  |  浏览次数:  |  【打印】 【關閉

 

  物种分布界限的形成机制一直是进化生物学关注的热点。其中,高山树线(Alpine treeline)作为陆地生态系统中关键生活型(树木)的分布极限的典型代表,其形成原因一直备受关注。与其他全球其他高山区域树线交错区(Treeline ecotone)主要由落叶和针叶树种构成不同,以壳斗科黄背栎(Quercus pannosa)爲代表的常綠硬葉樹木構成了我國青藏高原東南部橫斷山區高山樹線交錯區的主要成分之一,其分布高度可至4200-4300米,形成了橫斷山區獨有的植被類型和生態景觀,同時黃背栎(Q. pannosa)也是目前已知的分布海拔最高的常綠硬葉樹木之一。然而,目前研究者對于這一高海拔常綠硬葉樹木海拔分布上限的形成原因及其適應機制卻知之甚少。 

  中國科學院昆明植物研究所高山植物多样性适应与进化研究组与瑞士巴塞尔大学高山植物进化生物学研究组合作,依托迪庆白马雪山高山冰缘生态系统云南省野外科学观测研究站,对白马雪山海拔4270米處樹線交錯區內黃背栎(Quercus pannosa)海拔分布上限的形成原因進行了探索。研究發現,黃背栎(Q. pannosa)越冬葉片和葉芽的冬季低溫耐受值分別爲-32.6 °C-27.1 °C,是目前已知的耐受低溫能力最強的常綠樹木,並顯著高于生境內冬季曆史極端低溫值(-21.6 °C);此外,樹木解剖學特征顯示,黃背栎(Q. pannosa)進化形成的發散多孔木質結構,避免了冬季低溫造成高海拔生境內的黃背栎(Q. pannosa)出現木質部導管栓塞的現象,也再次證實冬季低溫不是造成黃背栎(Q. pannosa)海拔分布上限形成的原因。 

  伴隨植物脫抗性進程,植物抗凍性發生不可逆的丟失。至晚春初夏(6月末7月初),黃背栎(Q. pannosa)越冬葉片低溫耐受值下調爲-5.9 °C非常接近早春季節(5月末至6月)其海拔分布上限處的曆史低溫極值(-5.9 °C)。另一方面,黃背栎(Q. pannosa)的新生葉片低溫耐受值僅爲-4.6 °C,爲了避免早春季節極端低溫(-5.9 °C)對新生組織造成凍害,黃背栎(Q. pannosa)采取了獨特的延遲萌發物候的適應策略,將其新葉生長時間推遲至6月末至7月初,在此時期內,其生境海拔4270米處的曆史低溫極值未低于-3 °C同時,根據土壤溫度計算植物生長期顯示,自黃背栎(Q. pannosa)發芽之日起,仍有149天的生長期(6月末至11月上旬),保證其完成新生組織的成熟。與青藏高原其他區域同類生境內的相比,這一超長的植物生長期可能與橫斷山區夏季盛行的季風氣候和黃背栎本身獨特的葉蓬結構相關。 

  此次研究證實植物物候節律,物種抗凍耐受性與特定區域的環境特點三者間的完美結合和匹配是確保黃背栎(Q. pannosa)在海拔4200-4300米這一看似常綠樹木生命禁區內得以生存的關鍵。另一方面,與學者普遍認爲的冬季低溫是造成高海拔常綠硬葉樹木海拔分布上限形成的主要原因不同,本次研究從植物生理生態適應的角度證實,接近黃背栎(Q. pannosa)越冬叶片低温耐受极限的春,夏季极端低温,可能是限制常绿硬叶树木向更高海拔迁移的关键环境因子。同時,该研究也为物候节律在高海拔植物适应进化中扮演的核心角色提供了重要例证。 

  研究成果以“Explaining the exceptional 4270 m high elevation limit of an evergreen oak in the south-eastern Himalayas”爲題在樹木生理學和進化生物學研究領域國際著名期刊Tree Physiology以封面文章的形式發表。昆明植物所楊揚博士爲論文第一作者,昆明植物所孫航研究員和瑞士巴塞爾大學Christian Korner教授为共同通讯作者。该研究得到中國科學院青藏高原二次科考、战略性先导科技专项、国家自然科学基金、云南省科技厅等项目的资助。 

  文章鏈接 

 

1. Tree Physiology》封面展示位于白馬雪山海拔4270米處高山樹線交錯區內常綠硬葉樹木黃背栎(Quercus pannosa)的群落外貌。 

 

2. 2014-2017年試驗進行期間,白馬雪山海拔4270米處樹線交錯區內黃背栎樹木土壤日均溫(Tsoil),林間日均溫(Tforest),葉蓬(距離地面4-6米處)日極端最低溫(Tcanopy)以及生長季節長度和開始及結束日期。注意,白馬雪山樹線交錯區內的黃背栎的生長季節顯著長于青藏高原其他地區,其結束日期可以後延至10月下旬甚至11月初,可能與橫斷山區夏季盛行的季風氣候提供的適宜水熱條件相關。 

 

3. 采用模型外推1953-2017年,白馬雪山海拔4270米處樹線交錯區各月極端最低溫。注意,冬,春兩季極端低溫顯著高于黃背栎在此季節內的低溫耐受極限(冬季:-27.1oC;春季:-20.5 oC),所以,冬,春季低溫不是造成黃背栎海拔分布上限形成的原因。 

 

4. 以物候相機記錄白馬雪山海拔4270米處樹線交錯區黃背栎春節物候發育不同階段,其中(d)萌發展葉期(leaves emerging stage)爲植物抗凍性發生不可逆丟失的關鍵時期,此時植物的抗凍性降到最低點,一旦遭遇低于自身抵禦能力的低溫可能受到大規模凍害。 

 

5. 采用模型外推1953-20176月,白馬雪山海拔4270米處樹線交錯區內黃背栎萌發展葉前後極端最低溫。注意,低于或接近新生葉片低溫抗凍性(-4.6 oC)的極端最低溫均發生在6月中上旬(圖中带日期圆点表示)。换言之,黄背栎采取推迟萌发展叶物候的适应策略避免生长季节早期低温对新生叶片组织造成伤害。根据2016-2018年物候觀測數據,黃背栎萌發展葉物候均在621-25日夏至日(白晝最長日)前後開始,所以其可能采取了相對溫度調控而言,更加可靠的光周期調控萌發展葉物候。另一方面,1957年,1976年和2017年生長季節早期極端低溫已經非常接近黃背栎越冬葉片在此時期的低溫耐受極限(-5.9 oC),所以,在更高海拔區域,黃背栎可能遭受低溫凍害而難以存活,較好的解釋了海拔4270米處形成黃背栎海拔分布上限的原因,而春,夏時節頻發的極端低溫在其中扮演了決定性的角色。 

(責任編輯:李雪)

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